Lección 42. Mejoramiento de especies de reproducción asexual

La reproducción asexual conduce a la perpetuación del mismo genotipo con gran ventaja en la mejora de plantas puesto que puede producirse un número infinitamente grande de individuos genéticamente idénticos independiente del grado de heterocigosis del genotipo, por lo tanto el fitomejorador puede aprovechar los individuos sobresalientes en cualquier momento del programa de mejoramiento, por lo que se puede decir que el proceso de mejoramiento de estas plantas puede resultar más sencillo que en otras especies.

Cuando las plantas se reproducen en forma sexual, el número de cromosomas de sus células reproductivas o gametos se reduce a la mitad (se designan, entonces, células n). La unión de dos gametos en la fecundación determina que la célula resultante contenga un juego de cromosomas proveniente del padre y otro de la madre, lo que restituye el número original (2n) de juegos de cromosomas. Por lo tanto, en el ciclo de vida de una planta se alternan las fases n y 2n

Las plantas que normalmente se reproducen de manera asexual presentan problemas de diferentes niveles que impiden que pueda reproducirse efectivamente de manera sexual; un factor es la alta esterilidad del polen, granos de polen aberrantes, incompatibilidad, presencia de ploidias, problemas en la viabilidad y germinación de la semilla, etc. Para superar estos problemas reproductivos de las especies y poder aprovechar los caracteres favorables que se presentan en las poblaciones de reproducción asexual, se han desarrollado métodos como la selección clonal, la hibridación y selección clonal y la mejora en especies apomíticas que a continuación se describen.

42.1. La selección clonal.

Este tipo de selección se inicia con un estudio intensivo de muchos ejemplares de la especie, de características muy diferentes para, posteriormente, seleccionar entre ellos sólo unos cuantos que destaquen por sus caracteres favorables agronómicamente o por algún interés en especial, de tal manera que se pueda tener identificada toda la variabilidad genética existente en una misma variedad. Sólo después de haber realizado este tipo de investigación se puede disponer de una información exacta sobre la variabilidad genética y se está en disposición de elegir las mejores plantas, cuyos caracteres conviene conservar. Las evaluaciones de las mejores plantas seleccionadas se realizan por largos años, (mas de tres) y se analizan parámetros fenológicos como la germinación, la floración, la maduración, etc. Además, se analiza la calidad y la producción. Todas las medidas realizadas se introducen en una base de datos. Un programa informático se encarga de identificar los ejemplares que destacan por sus características.

De acuerdo con los datos se establecen las cabezas de clon (las plantas seleccionadas por poseer alguna característica interesante), para que el agricultor pueda implantar con garantías unas plantas que rendirán de acuerdo al producto que quiera obtener. Luego,durante mas de tres años se realiza una nueva selección de los mejores clones reduciendo el número.

Posteriormente se injertan entre doce y veinte plantas con estas cepas, convirtiéndose en copias genéticas del clon seleccionado. Estas plantas, los clones, se evaluaran posteriormente en una finca experimental sometidas a un ambiente uniforme. Esta fase permitirá la valoración definitiva de las cabezas de clon. Al ser uniformes las condiciones ambientales, la caracterización genética es más exacta. En condiciones normales, esta fase suele concluir con la eliminación de algunos de los clones deficitarios y se mantienen aquellos que realmente destacan por sus propiedades.

Inmediatamente después de este proceso se realiza la multiplicación de los clones, seleccionados, libres de virus, los cuales son sembrados en los cultivos comerciales y/o a los viveros, quienes serán los que suministren los clones a los agricultores. Las consecuencias de una selección clonal son diversas como las que se mencionan en seguida:

  • Se consigue poner a salvo la variabilidad genética dentro de cada variedad. Pensemos que la reproducción tradicional asexual, por yemas, estacas, acodos etc. puede haber reducido la variabilidad en muchos casos y por consiguiente, se ha perdido toda la variabilidad.

  • Se puede poner a disposición del productor una gama de variantes de la variedad, con características muy definidas que le permitirán seleccionar aquellas sobre criterios bien establecidos y en función de los gustos del consumidor.

  • Se certifica la garantía sanitaria, aspecto de gran importancia que debe cumplirse en toda selección clonal, en especial para la presencia de virus, con lo cual se puede garantizar la reducción de las pérdidas en los parámetros de calidad y de producción aumentando considerablemente la vida media de las plantas

Figura 74. Esquematización de un programa de selección clonal en papa Solanum sp

Fuente: http://www.cipotato.org/training/materials/Tuberculos-Semilla/semilla5-2.pdf

A manera de resumen, la metodología que se lleva a cabo en la selección clonal es:

  • Preselección (prospección) clonal:
    - identidad varietal
    - características agronómicas
    - cualificación sanitaria

  • Selección sanitaria:
    - diagnóstico frente a las virosis:

Selección clonal (en sentido estricto):

- evaluación agronómica.


La selección de la variedad sana y que corresponda a las características deseadas es el primer paso del proceso de selección clonal, esta selección es llevada a cabo por varios años, lo que convierte a estas plantas en el mejor campo plantado con la mejor semilla disponible.

Seguido, cada planta seleccionada es evaluada para descartar la presencia de enfermedades. Sólo aquéllas que resulten negativas continúan en el sistema clonal. Es muy importante también que las plantas seleccionadas correspondan a la variedad y sean plantas vigorosas y bien formadas. A la cosecha se continúa la selección y sólo se seleccionan las plantas de buen rendimiento. La multiplicación de cada clon se mantiene año tras año por varias generaciones.

Los clones seleccionados de una planta seleccionada se siembran juntos al año siguiente y se va sembrando descendencia de manera exponencial en los años siguientes al lavez que se eliminan todas las plantas que no reúnan las características deseables y las plantas enfermas, aun cuando solo sea una en toda la población.

Después del sexto año o ciclo de multiplicación se detiene la multiplicación de cada clon identificado y más bien se hacen multiplicaciones en conjunto. En cada multiplicación, al igual que en todas las multiplicaciones de clones previas, se deberán tomar todas las precauciones necesarias para la producción de semilla y también seguir las normas para la producción de semillas certificadas.

42.2. Hibridación y selección clonal

La hibridación se realiza para crear nuevos genotipos, pero está condicionada por el heterocigótico que causa una variabilidad fuerte de los caracteres en la progenie, de donde es necesario seleccionar los mejores. Para entender el proceso de hibridación y selección clonal citaremos el ejemplo del proceso de mejoramiento de la papa solanum tuberosum, especie de reproducción asexual, tomado de la Revista Latinoamericana de la Papa . 1988. 1(1):35-43

La papa común tiene cuatro juegos de doce cromosomas cada uno (48 cromosomas en total) en sus células somáticas, y dos juegos (24 cromosomas en total) en sus gametos. En la mayoría de las papas silvestres la situación es distinta: la célula somática tiene dos juegos de cromosomas (24 cromosomas) y los gametos uno (siempre de doce cromosomas). La alternancia corriente de fases n y 2n puede modificarse espontáneamente o por acción de factores externos. Para entender esto es conveniente definir como haploide a la planta que, por haberse originado a partir de una célula reproductiva que no ha sido fecundada, tiene el mismo número de cromosomas que un gameto, es decir n en lugar de 2n. Se pueden obtener haploides de la papa común.

El desarrollo de un nuevo individuo a partir de gametos femeninos o masculinos, sin intervención de la fecundación, se denomina partenogénesis (de -parthénos-, virgen); según el sexo de la célula reproductiva que se desarrolle, esta puede ser femenina (ginogénesis) o masculina (androgénesis). La capacidad de producir haploides se ha aprovechado para facilitar la incorporación a la papa común de ciertas características deseables de las especies silvestres, pero evitar las dificultades que habitualmente se presentan cuando se pretende obtener híbridos de progenitores con distinto número de cromosomas.

Hace alrededor de cuarenta años, un grupo de investigadores de la universidad de Wisconsin, liderados por Stanley J. Peloquin, diseñó un proceso muy eficiente para obtener gran cantidad de haploides de papa con adecuada diversidad para las necesidades del mejoramiento genético. Utiliza como madres plantas de papa común con tallos verdes y como padres, una especie cultivada en los Andes (Solanum tuberosum subespecie phureja) que posee tallos púrpura. En ambas, el color del tallo está controlado por un gen que adopta dos formas (o alelos): la p, que controla la formación de tallos verdes, y la P, que controla la formación de los púrpuras. Como P es dominante, basta que una planta tenga uno de tales genes por célula para que su tallo sea púrpura, pero sólo se tendrán tallos verdes cuando todos los alelos de la planta que controlan esa propiedad sean de la forma p.

Los cruzamientos directos entre papa común (tetraploide) y la citada especie andina (diploide) no dan progenie debido a que, en las semillas que se forman, se produce un desequilibrio en el endosperma. Por eso, se espera que, de esos cruces, sólo resulten plantas con tallo verde, originadas por ginogénesis, la única forma de que todos sus genes sean p. La partenogénesis ocurre porque los dos gametos masculinos fecundan la célula central en lugar de fecundar esa célula y el gameto femenino, lo que originaría un endosperma equilibrado que estimularía el desarrollo del gameto aunque este no hubiese sido fecundado. Las plantas con tallo púrpura que ocasionalmente aparecen entre la descendencia son el resultado de hibridaciones excepcionales. Como el color del tallo se manifiesta en plántulas de pocos días, es muy fácil realizar la selección en los almácígos (Figura 75. a).

Las plantas haploides son generalmente más débiles que las que le dieron origen y su polen es estéril. Sin embargo, pueden cruzarse directamente con especies silvestres si se utilizan como madres, lo cual permite incorporar germoplasma silvestre potencialmente útil para el mejoramiento genético, pues los híbridos resultantes, además de poseer las características deseables de las especies silvestres, son generalmente muy fértiles y pueden usarse en etapas ulteriores del mejoramiento.

Los híbridos obtenidos por cruzamiento de las especies silvestres y los haploides tienen dos juegos de cromosomas (son diploides). El máximo potencial para la producción de tubérculos se logra con plantas tetraploides (con cuatro juegos de cromosomas). Por lo tanto, luego de haberse obtenido las características deseadas en plantas con células diploides, hay que volverlas tetraploides. Desde el punto de vista genético, uno de los caminos más ventajosos para hacerlo es emplear gametos con el mismo número de cromosomas que la planta que les dio origen (gametos 2n), en lugar de la situación habitual, en la que el número de cromosomas está reducido a la mitad. Tal tipo especial de gametos puede generarse mediante procedimientos controlados genéticamente. Pero así se afecta nuevamente la alternancia de generaciones n y 2n.

El esquema de mejoramiento genético que se ha descrito se denomina analítico-sintético, debido a que transcurre en dos etapas: en la primera (analítica) se busca mejorar juegos de cromosomas y, en la segunda (sintética), se ensamblan los juegos de cromosomas mejorados para producir plantas con vigor hibrido que puedan eventualmente constituir una variedad útil (Figura 75.b ).

Figura 75. Esquema de los sistemas de mejoramiento genetico utilizado en Papa

Los ciclos de selección pueden ser del tipo "semilla-semilla" o "semilla-tubérculo-semilla". Los ciclos "semilla-semilla" son más fáciles de llevar a cabo, pero presentan la desventaja de que en ello sólo se controla el progenitor femenino, sobre el que se cosechan bayas de polinización libre. En los ciclos "semilla-tubérculo-semilla" se realizan cruzamientos controlados entre progenitores seleccionados para obtener la semilla con la que se iniciará el ciclo siguiente. Ello hace que la realización de este tipo de ciclo sea más laboriosa pero, si se dispone de facilidades para realizar los cruzamientos en el mismo año en el que se practica la selección, el progreso que se logra por año es mayor.

A partir del cuarto ciclo de selección recurrente se puede comenzar a realizar cruzamientos controlados entre clones destacados de las diferentes poblaciones, para explorar las posibilidades de obtener respuestas heteróticas dentro y entre niveles de ploidía.

En síntesis, un plan de mejoramiento genético de la papa implica:

  • El manejo de poblaciones de ploidías distintas (x y 4x), lo cual permitiría comparar eventualmente el progreso genético del mejoramiento de caracteres análogos en condiciones de herencia tetrasómica y herencia disómica.

  • Manipulaciones de ploidía: obtención de haploides (2n=2x=:24) a partir de tetrapoides (2n = 4x = 48) identificación y uso de gametos 2n y producción de tetraploides mediante cruzamientos 4x-2x y 2x-2x.

  • Detección y uso de la heterosis que se produce en la progenie de cruzamientos entre individuos (clones) adaptados a las condiciones del medio local, aunque considerablemente distantes desde el punto de vista genético, por haber sido seleccionados en poblaciones independientes.

En los programas convencionales de mejoramiento genético de papa, particularmente en aquellos países que tienen sistemas adecuados de producción de tubérculo-semilla, se utiliza el método de pedigrí, que consiste en la realización de cruzamientos controlados entre progenitores tetroploides seleccionados por rendimiento, resistencia a agentes bióticos y abióticos perjudiciales y otras características agronómicas favorables, seguida de la selección clonal durante varios ciclos. En este proceso de hibridación se tiene en cuenta los siguientes procedimientos:

  • Herencia tetrasómica

La herencia tetrasómica presenta ventajas y desventajas para el mejoramiento genético sobre la herencia disómica. De acuerdo con la teoría actualmente aceptada de heterosis en papa las interacciones dentro y entre locus son muy importantes para la determinación del rendimiento. Con un número máximo posible de cuatro alelos diferentes por locus, pueden existir 11 interacciones en un locus tetrasómico. En diploides, por otro lado, el número máximo de alelos diferentes por locus es dos y, consecuentemente, sólo es posible una interacción interalélica. 'Por ende, el nivel tetrasómico es de mayor potencialidad productiva que el disómico, ya que puede albergar mayor diversidad genética por locus; ello genera

la posibilidad de promover respuestas heteróticas no alcanzables en el nivel de ploidía inferior (22). Datos experimentales obtenidos en papa y en otros tetraploides tetrasómicos naturales (alfalfa) e inducidos (maíz y centeno autotetraploides), sustentan esta teoría.

La herencia tetrasómica, sin embargo, es más compleja que la herencia disómica. Por ello, para realizar cualquier estudio genético se requieren progenies numerosas. Por ejemplo, si se considera un locus con dos alelos, A y a, en un diploide son posibles tres genotipos: AA, Aa y aa. En contraste, en un tetraploide son posibles cinco genotipos: AAAA (cuadruplexo), AAAa (triplexo), AAaa (duplexo), Aaaa (simplexo) y aaaa (nuliplexo). En consecuencia, la segregación en diploides puede ocurrir como resultado del apareamiento de un solo genotipo, Aa, mientras que en tetraploides puede ocurrir por el apareamiento de tres genotipos, AAAa, AAaa, Aaaa. Cuando se autofecunda un individuo heterocigota para un locus, la probabilidad de obtener descendientes homocigotas recesivos es de 1/4 en diploides y de 1/36 en tetraploides duplexos.

En adición, fenómenos como la dominancia incompleta y la doble reducción pueden aumentar la complejidad de la herencia tetrasómica en comparación con la disómica. Esta complejidad puede ser un verdadero obstáculo cuando se desea recuperar en la descendencia determinados genotipos recombinantes, especialmente para caracteres controlados por poligenes, como rendimiento o resistencia a algunas enfermedades.

Las dificultades expuestas, en conjunción con las limitaciones impuestas por la cantidad de material que un fitomejorador puede manejar por el método de pedigrí y la estrecha base genética de la papa cultivada, Solanum tuberosum spp- tuberosum hacen que los avances en el mejoramiento genético en el nivel tetraploide sean lentos y posiblemente, algunos de ellos vayan acompañados del deterioro en otros. Ello explicaría, en parte, por qué algunas variedades europeas sigan siendo cultivadas, a más de 70 años de haber sido creadas.

  • Haploidización

Esta es una técnica propuesta por Hougas y colaboradores, de cruzamientos 4x X 2x, para producir haploides ginogenéticos de papa en grandes números. Recientemente se han afinado técnicas para producir haploides androgenéticos por cultivo in vi tro de anteras.

En general, el proceso de haploidización permite al investigador beneficiarse con la herencia disómica, ya que los haploides (2n=2x-24) derivan de clones tetraploides (2n=4x=48) con herencia tetrasómica. La haploidía provee una forma de explorar la variabilidad genética existente en individuos poliploides y permite obtener genotipos gaméticos élite, que pueden usarse en el fitomejoramiento mediante los procedimientos habituales (cruzamientos, retrocruzamientos, selección). Este proceso va acompañado de una marcada pérdida de vigor, fertilidad, los haploides de papa son en su mayoría androestériles y de menor productividad en comparación con el progenitor tetraploide y un incremento en el coeficiente de endocría como resultado de la doble reducción.

Muchos caracteres de interés económico, por ejemplo la resistencia a agentes bióticos (Phytophthora, Alternaría. Streptomyces), virus X, virus Y, virus del enrollado de la hoja de papa, nematodos, etc) y abióticos (heladas, calor, sequía) han sido descritos en especies silvestres de papa. La mayoría de las especies silvestres son diploides y no es posible obtener descendencia directamente en cruzamientos con tetraploides debido a problemas en el desarrollo del endospermo a menos que las especies diploides produzcan gametos 2n.

Ese problema puede resolverse mediante la duplicación del número cromosómico de las especies diploides con colquicina previamente a la realización del cruzamiento 4x-2x, pero este método presenta la desventaja de producir híbridos con herencia tetrasómica. Sin embargo, es posible ampliar la base genética de la papa cultivada mediante cruzamientos entre haploides seleccionados y otros Solanum diploides silvestres y cultivados.

Los híbridos entre haploides de Tuberosum y especies silvestres son, en general vigorosos y fértiles, ya que las especies aportan no sólo diversidad genética sino también fertilidad masculina. Dado que los haploides contribuyen con características agronómicas favorables en el híbrido, es posible recuperar progenies agronómicamente aceptables en pocos ciclos de selección.

Las manipulaciones adicionales que se realizan con posterioridad a la síntesis del híbrido haploide-especie se hacen a expensas de una porción de la heterocigosis inicial del mismo y por ello, no son convenientes. Sin embargo, en muchas situaciones prácticas no es posible profundizar la fase analítica de mejoramiento de genomios antes de la síntesis del híbrido diploide, lo que trae como consecuencia la necesidad de afrontar esa pérdida de heterocigosis.

Aparentemente, este es un precio que debe ser pagado ya que, con los métodos corrientes, es casi nulo el progreso que se puede lograr al realizar ciclos de selección por tuberización en poblaciones de especies puras, previamente a la síntesis del híbrido.

  • Poliploidización

El producto final del mejoramiento genético debe ser tetraploide ya que ese es, aparentemente, el nivel óptimo de ploidía de la papa cultivada. La restauración del nivel tetraploide puede hacerse en forma asexual, mediante la aplicación de colquicina en tejidos somáticos o por regeneración de plantas a partir de callos derivados de tejido foliar en cultivos in vitro; en forma sexual, mediante cruzamientos en los que funcionan gametos 2n o en forma parasexual, mediante la fusión de protoplastos.

Las consecuencias genéticas de cada uno de los procesos de poliploidización son diferentes, ya que el nivel de variabilidad genética manifestado por la progenie es una función de aquél presente en los padres y del modo de poliploidización. Por ejemplo, si se consideran dos individuos heterocigotas para un locus, AiA2 y A3A4, con un coeficiente de endocría (F2x) igual a O, capaces de producir gametos 2n y de hibridarse en forma sexual y parasexual, la duplicación somática de los cromosomas originará tetraploides dialélicos balanceados, A1A1A2A2 y A3A3A4A4 considerablemente endocriados (F4x-1/3). Estos tetraploides mantienen inmodificado el contenido genético de sus contrapartes diploides correspondientes.

La poliploidización sexual es el método más eficiente y de fácil aplicación para restaurar el nivel tetraploide. Mediante el uso de mutantes meióticos que afectan a los procesos de microsporogénesis, megasporogénesis, o a ambos, es posible transmitir genotipos seleccionados en el nivel diploide al nivel tetraploide en forma casi intacta.

42.3. Métodos de mejoramiento en especies apomíticas

La apomixis consiste en la formación de semillas que contienen embriones genéticamente idénticos a la planta madre, generados sin que intervengan los procesos de meiosis y fecundación y da como resultado plantas que son clones exactos de la planta madre. Esta característica ocurre en forma natural en más de 400 especies de plantas, incluyendo cítricos, trigo, mijo y algunas variedades de Tripsacum, un pariente silvestre del maíz. En una forma apomíctica de reproducción, se transfieren copias exactas de los cromosomas de la planta progenitora a la progenie, con lo cual cada descendiente es un clon de su antepasado. Esta transferencia directa de cromosomas (y por lo tanto de características) continúa generación tras generación.

Las plantas apomícticas facultativas pueden ser mejoradas por metodologías de cruzamiento convencionales. En las apomícticas obligadas la hibridación y el análisis de segregación son impracticables, por lo cual el mejoramiento se realiza por: selección y multiplicación de los mejores genotipos naturales partiendo de una amplia colección de germoplasma.

Las progenies de tales plantas exhiben siempre el fenotipo materno o pueden ocasionalmente aparecer variantes que probablemente surjan de mutaciones más que de segregación sexual. Por ello, la disponibilidad de individuos sexuales o con algún grado de sexualidad (apomícticos facultativos) es un requisito fundamental para el mejoramiento de estas especies. Estos individuos presentan un cierto grado de variabilidad como para aumentar las posibilidades de supervivencia de la especie frente a cambios ambientales y aportan asimismo germoplasma útil para el mejoramiento.

Uno de los principales requisitos para llevar adelante un programa de mejoramiento de una especie apomíctica es la colección de germoplasma diverso desde las fuentes de origen para ampliar la base genética disponible e identificar introducciones sexuales o altamente sexuales (apomícticas facultativas con alta expresión de sexualidad). La evaluación de especies relacionadas es también una alternativa importante cuando no se dispone de plantas sexuales de la especie de interés.

El adecuado conocimiento de la biología, citología y modo de reproducción de los materiales disponibles es un requisito fundamental para cualquier estrategia de mejoramiento. Los estudios realizados para determinar la base genética de la apomixis en varias especies de gramíneas indican que el carácter presenta un tipo de herencia simple, haciendo posible entonces su manipulación en programas de mejoramiento una vez que son detectados individuos sexuales o apomícticos facultativos. En estos casos los genotipos apomícticos obligados con características deseables pueden ser usados como dadores de polen. Debido a que los gametos masculinos son completamente normales (reducidos) y que la mayoría de las especies apomícticas son altamente heterocigotas, los cruzamientos entre individuos sexuales (utilizados como progenitores femeninos) y apomícticos (empleados como dadores de polen) pueden conducir a la generación de progenies F1 variables donde es posible seleccionar.

Figura 76. Esquema de un programa de mejoramiento de una especie apomíctica

Fuente: http://www.sagpya.mecon.gov.ar/new/0-0/programas/biotecnologia

Hay que tener en cuenta que si bien son necesarios individuos sexuales o con adecuada expresión de sexualidad para realizar las cruzas, en el momento de la selección habrá que usar el criterio contrario, es decir, seleccionar por un alto grado de expresión de la apomixis. Esto conducirá a la obtención de variedades estables.

El objetivo final de un programa de mejoramiento de una especie apomíctica en el cual ha sido posible obtener recombinación genética es la identificación en la población segregante de los genotipos superiores, con reproducción completamente (o casi completamente) apomíctica que puedan ser transformados en cultivares mediante su multiplicación por semillas. El camino no es sencillo porque en cada generación es necesario distinguir en la progenie, cuáles son los individuos generados por sexualidad y cuales por apomixis.

Dentro de los generados por sexualidad, habrá que seleccionar los que al mismo tiempo posean las mejores características agronómicas y presenten un alto grado de expresión de la apomixis. Otro aspecto a tener en cuenta es el nivel de ploidía de los progenitores que serán empleados en los cruzamientos.

Los primeros estudios de hibridación indicaron la necesidad de realizar cruzas entre especies sexuales y apomícticas con el mismo nivel de ploidía ya que varios intentos realizados entre diploides sexuales y poliploides (en general tetraploides) apomícticos condujeron a la generación de progenies estériles.

  • Usos potenciales de la apomixis en el mejoramiento de plantas naturalmente sexuales.

La ausencia de recombinación durante la megagametogénesis y de fecundación de la ovocélula por un gameto masculino posibilita la generación de embriones que presentan una constitución genética idéntica a la de la planta madre. La apomixis es un carácter utilizable en el mejoramiento de plantas y la producción de alimentos, ya que puede ser percibida como una herramienta ventajosa para la estabilización de genotipos superiores y la fijación combinaciones híbridas.

La perspectiva de clonar genotipos superiores híbridos podría representar una ayuda importante para los productores agropecuarios, en especial de aquellos de bajos recursos económicos, permitiéndoles sostener altos rendimientos año tras año usando parte de las semillas cosechadas sin pérdidas en la producción debidas a la segregación. Entre otras ventajas, la expresión de la apomixis reduciría al mínimo el aislamiento físico requerido para preservar líneas genéticas homocigotas.